REINSDYR - EN ANNERLEDES FORSKNINGSRAPPORT/ENGLISH BELOW
Hemmeligheten bak det å bli feit
Gjennom et teleskop har blikket mitt vært fiksert på vårt intetanende mål i det som på dette tidspunktet virker som en evighet. Vinden blåser, som den alltid gjør i Reindalen på Svalbard. Linsa som rister og øyne som renner presser konsentrasjonsevnen min til bristepunktet. Vi er på jakt etter et reinsdyr vi har fulgt i snart en time.
Jeg hvisker til partneren min gjennom walkietalkien, «Ett skritt til venstre, ett til, ett skritt bakover....STOPP!», så hun står i perfekt posisjon. Hun kneler, fokuserer og strekker ut en finger... og lar den synke ned i en rykende varm reinsdyrruke. Vi fikk det!
Med sin bare hånd plukker partneren min opp den ferske avføringen fra den merkede reinen vi har fulgt siden hun var kalv. Den dyrebare prøven havner i en plastikkpose merket: «Dyre-ID: B181; Dato: 23.7.2022». Denne prøven er én av hundrevis vi har samlet inn hver sommer, og inneholder nøkkelinformasjon om hva reinsdyr spiser og hvorfor reinsdyr på Svalbard er så unikt feite. Når feltsesongen nærmer seg slutten, skal teknikere omhyggelig finne fram til det som er igjen av plante-DNA i reinsdyravføringen for å finne ut nøyaktig hva de har spist.
I nesten 30 år har vi fulgt merkede reinsdyr på Svalbard, og vi har samla inn prøver på mer enn bæsj. Vi har sett hvor de går (med GPS-halsbånd), hvor godt de lever, og hvor mange kalver de får. Vi har overvåket hvilke parasitter de bærer på, hvor tunge de er hver vår, og hvordan dette endrer seg i takt med de skiftende forholdene på Svalbard. Vi har for det meste fokusert på simler som holder til sør for Longyearbyen, i Colesdalen, Semmeldalen og Reindalen. Det er denne reinen det har vært flest av siden de holdt på å bli utryddet fra Spitsbergen tidlig på 1900-tallet [1]. De ser også ut til å trives med at Arktis blir varmere i høyt tempo, og har nesten tredoblet seg i antall de siste 30 årene. Årsaken til dette? Mat! Våren kommer tidligere, sommeren er varmere, og høsten bringer med seg større mengder biomasse – kilo mat i landskapet – som er tilgjengelig for reinen å spise i en lengre tidsperiode enn før. [2, 3].
Jeg har det siste året overvåket GPS-merkede reinsdyr i felt, for å avsløre detaljene om hvordan de beveger seg over tundraen, hvorfor de spiser det de spiser, og hvordan alt dette henger sammen med trivsel.
Selv om det gjennom årene har vært avføring som har vært den gylne standard for å vurdere reinens diett [4], er det mye informasjon som går tapt i fordøyelsesprosessen og viktige planter blir oversett. Likevel, bæsjeprøver er relativt enkle å få fatt på, og er en ikke-invaderende metode for å forsøke å forstå hva som motiverer disse dyrene. Men år med diettdata fra bakenden har fortsatt etterlatt spørsmålstegn ved helt nøyaktig hva de spiser.
Nå analyserer vi det som foregår i front – tar dem på fersken – fordi, i møte med klimaforandringer må vi vite hvordan reinens diett forandrer seg i samspill med årstidene for å forstå hvorvidt det å spise dynamisk kan bufre de store klimaforandringene i Arktis.
Bare de fineste delikatesser
Tilbake i felt er vi på leit etter et annet dyr, W138. Hennes GPS-halsbånd forteller oss at vi bør kunne finne henne på de lave åssidene 4 kilometer fra felthytta vår. Hun ble født i 2010, og med akkumulert livsvisdom må hun vel vite hva som er best på denne årstiden. Vi ser henne forsiktig bevege mulen langs mosegrodde heier, snuser mellom tuer fylt med Salix polaris (polarvier) og Festuca grasses (polarrødsvingel). Hun tar en bit her og der, men holder et stødig, ruslende tempo framover. Så stopper hun brått og begynner å jafse i seg. Hun er for begeistret over funnet til å bry seg om bordskikk, og griser med maten og søler røde plantebiter for hvert tygg. Etter en stund gjør hun seg ferdig og beveger seg videre, men jeg holder blikket fiksert på punktet og dirigerer partneren min til stedet hvor hun markerer med et oransje flagg. Jeg skynder meg bort for å se hva W138 var så begeistret for. Dagens meny består av en forrett med små biter Poa arctica og Alopecurus ovatus (vanlig arktisk gress), etterfulgt av en liten porsjon Salix. Hovedretten er en stor porsjon Oxyria digyna, som avrundes med en smak av Bistorta vivpara til dessert. Det mest utrolige er at av de 39 individuelle plantene hun kunne spist, tok hun bare små biter av 9 av dem!
Under disse feltobservasjonene må jeg ofte krype med nesa langs bakken for å se hva reinsdyra faktisk spiser på fôringsstedene deres. Hvorfor? Reinsdyr er ekstremt kresne og velger bare ut små deler av de beste plantene, men det virker som om det fungerer for dem. Jo mer selektive de er, jo bedre har de det [5]— særlig når fett er valutaen for å fremme reproduksjon og overlevelse. Det er fornuftig når du har begrenset tid på å legge på deg så mye fett som mulig. Du må være effektiv; du kan ikke kaste bort tiden din på å spise kjeks; du må gå rett på osten. Men ikke alle planter er gode hele tiden. Etter hvert som plantenes fenologi (sesongens livssyklus) endrer seg, endrer kvaliteten seg også, og gjennom våre observasjoner ser det ut til at Svalbardrein har mestret å spise de riktige plantene til riktig tid. Dette kan være grunnen til at de kan bli de feiteste ville hjortedyrene i verden!
Det er tydelig at det er planten Oxyria som har lokket henne hit i dag, og jeg skjønner hvorfor. Også kjent som fjellsyre; denne nydelige urten med sitrusaktig aksent kan du også finne på fine restauranter. Med saftige blader og smak av sitron gir denne urten en herlig tekstur og forfriskende smak, som jeg også ofte plukker med meg for å spise på mens jeg streifer rundt på tundraen. Også andre planter reinen spiser er velsmakende for mennesker. Selv den ellers så ordinære Herichloe alipna, fjellmarigress, er en søt opplevelse med karamellsmak – perfekt å ha et strå av denne hengende fra leppa som en gammel bonde.
Hardføre mager
Selvfølgelig er ikke alt reinen spiser velsmakende for oss, og noen planter er direkte giftige. For eksempel er smørblomsten kjent for å forårsake oppkast hos mennesker og blemmer i munnen på hester, men den er en av favorittene til reinsdyra tidlig om sommeren. Disse skjøre blomstene er noen av de første som dukker opp etter snøsmeltinga og ettertraktet blant reinsdyr – antakelig fordi smørblomsten er rik på fettsyrer av høy kvalitet. Noen somre er det vanskelig å finne de muntre, hvite blomstene til Coptidium spitsbergense, svalbardsoleie (en blomst i smørblomstfamilien, Ranunclaceae), før reinen har ryddet dem opp fra de frodige myrene hvor de vokser. I juli er den våte dalbunnen full av reinsdyr, men så fort svaldbarsoleien ikke blomstrer lenger beveger de seg ut av myra og antakelig mot neste matkilde.
Reinsdyr kan ikke dra nytte utelukkende fra det de spiser. Komplekse samfunn av sopp, bakterier og enzymer i munnen, magen (reinsdyr har fire) og tarmene deres, gjør det mulig for reinsdyrene å bryte ned cellevegger, nøytralisere toksiner og utvinne protein, fett og sukker fra det mangfoldige utvalget av planter de spiser gjennom sesongen.
For å holde liv i tarmene må reinen hele tiden fôre disse skapningene. Akkurat som surdeigsstarteren du fikk deg under covid-pandemien; du må fôre bakteriekulturen så den fermenterer deigen – en essensiell pre-fordøyelsesprosess som frigjør næringsstoffer og smak. Det er delvis derfor reinsdyr må spise kontinuerlig. Ettersom plantene i kostholdet deres endrer seg og varierer i tilgjengelighet med årstidene, endres samfunnet av mikroorganismer som bor i dem også.
Uten nødvendige støttespillere i tarmfloraen forblir noen typer mat ufordøyet, og i ekstreme tilfeller kan feil blanding av mikroorganismer føre til at ufordøyd mat overbelaster tarmen og tar livet av dyret; en sykdom kjent som enterotoxemia eller pulpanyresyke. Denne bemerkelsesverdig finjusterte kjeden hvor bakteriene må mates for at reinsdyrene skal mates, er et system som vi fremdeles vet veldig lite om.
Flink jente
Høsten er i full sving; det som en gang var en frodig, grønn tundra har fått oransje og brune toner med et dryss av hvit snø i fordypningene i det kuperte landskapet. Nå har W138 tatt oss med til et ukjent habitat vi ikke har sett henne ta i bruk før. I dalbunnen i Reindalen ser vi hvordan hun slår kraftig med forbena. Hun graver! Vi ser på mens hun og fem andre graver hull i det steinete underlaget, den ene etter den andre, i nesten 45 minutter. Da flokken går videre beveger vi oss nærmere og oppdager at simla har gravd nesten 20 centimeter ned i løs småstein og gravd opp rota på Salix og Equisetum (vanlig kjerringrokk eller åkersnelle). Bare restene etter de dypeste røttene er igjen etter at simla og flokken har etterlatt seg groper spredt over hele elvebunnen.
Når flerårige planter visner hvert år, trekker næringsstoffene vekk fra bladene og blomstene over bakken, og ned i røttene. Ved å lagre næringsstoffene under bakken gjennom polarnatten, maksimerer arktiske planter energien som akkumuleres i den korte vekstsesongen.
Sett ovenfra ser de kortvokste plantene på Svalbard ut til å være til liten nytte for reinen, men over 90 prosent av den spiselige biomassen på Svalbard befinner seg under bakken [6]. Energien som ligger konsentrert i røttene kan dermed være et skattkammer for reinen når alt annet er dødt. Men hvorfor nettopp disse plantene? Er det rett og slett fordi de er lett tilgjengelige i løsmassen? Kanskje er det antioksidantene til Equisetum, eller de antiinflammatoriske egenskapene til salicin i Salix som reinen er ute etter. Tross alt høster mennesker kjerringrokk og søsterarter av selje rundt om i hele verden av samme årsak. Selv om det ser ut til å være en strategi som reinsdyr har lært gjennom århundrer for å optimalisere næringsopptaket fra landskapet, har det blitt viet lite oppmerksomhet til fordelene med underjordisk vegetasjon – et aspekt ved reinsdyras økologi som er moden for utforskning.
Disse dyrene har vært her lenge (i minst 5800 år [7]) og kjenner dette landskapet godt. Det virker kanskje ikke sånn, for de har en tendens til å holde seg i nærheten av leveområdene sine (med månedlige utflukter som sjelden overstiger 1 km2). Svalbardrein er stort sett ikke-trekkende, i motsetning til sine nærmeste slektninger i Nord-Amerika som vandrer tusenvis av kilometer for å finne bedre mat om våren og sommeren, når buffeen på tundraen er på topp [8]. Selv når regn fryser på snøen og låser vegetasjon under et lag av is, vet disse intelligente dyrene på Svalbard hvor de skal gå for å finne tilgjengelig mat: de går over fjell og bre for å finne bedre forhold i nabodalene, og vender hjem igjen når været blir bedre [9].
Fleksibilitet i en verden i endring
Klimaendringene forandrer forholdene som reinen er godt tilpasset til, men foreløpig ser det ut til at de har det bra. Som dynamiske konsumenter kan de sannsynligvis være fleksible med endringer som oppleves i dag. Reinsdyrene på Nordenskiöld Land opererer fortsatt under endringer innenfor grensene av det de kjenner til, men reinsdyrene andre steder på Svalbard, som på Brøggerhalvøya, må jobbe litt hardere. Når is tvinger dem vekk fra sine typiske fôringsplasser, har ikke dyra i denne isolerte flokken mange andre alternativer. Noen av de mer resurssterke reinsdyrene trekker mot kysten etter tang, men hvorvidt det er et mistilpasset forsøk på å takle endring er ukjent. Organismer i hele Arktis blir utfordret av endringer i tilgangen på maten de trenger. Svalbardreinen i vår studie er i en midlertidig Gullhår-fase, men klimaendringer ér nettopp det: endring. Det er vanskelig å vite når vippepunktet for mer varme, og ulike plantesamfunn endrer seg til det verre. Foreløpig kan vi sette pris på en av de få organismene som drar nytte av den skiftende verden mennesker har skapt.
Temperaturene synker og dagene blir kortere, noe som begrenser tiden vi har til å se på rein og markerer slutten på feltsesongen vår. Snart må vi stole på GPS-plasseringer fra den merkede reinen vår for å vite hva de gjør i det arktiske mørket. Tundraen har frosset til, og W138 har dratt tilbake i de gresskledde slettene som strekker seg oppover fjellsidene. Vi retter linsa mot henne for en siste observasjon denne sesongen. Jeg lurer på hva hun kan være på leiting etter nå.
Bibliografi
Le Moullec, M., et al., A century of conservation: the ongoing recovery of Svalbard reindeer. The Journal of Wildlife Management, 2019. 1-11: p. 10.1002/jwmg.21761
Van der Wal, R. and A. Stien, High-arctic plants like it hot: a long-term investigation of between-year variability in plant biomass. Ecology, 2014. 95(12): p. 3414-3427
Albon, S.D., et al., Contrasting effects of summer and winter warming on body mass explain population dynamics in a food-limited Arctic herbivore. Global Change Biology, 2017. 23(4): p. 1374-1389
Bjørkvoll, E., et al., Seasonal and interannual dietary variation during winter in female Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus). Arctic Antarctic and Alpine Research, 2009. 41(1): p. 88-96
White, R.G., foraging patterns and their multiplier effects on productivity of northern ungulates. Oikos, 1983. 40(3): p. 377-384
Anderson, H.B., et al., Finding food in a highly seasonal landscape: where and how pink footed geese Anser brachyrhynchus forage during the Arctic spring. Journal of Avian Biology, 2012. 43(5): p. 415-422
Van der Knaap, W.O., On the presence of reindeer (Rangifer tarandus L.) on Edgeøya, Spitsbergen, in the period 3800-5000 BP. Circumpolar Journal, 1986. 1(2): p. 1-9
Joly, K., et al., Longest terrestrial migrations and movements around the world. Scientific Reports, 2019. 9(1): p. 15333
Loe, L.E., et al., Behavioral buffering of extreme weather events in a high-Arctic herbivore. Ecosphere, 2016. 7(6)
Oversatt til norsk av Karin Olås.
Denne teksten ble først publisert i Artica Writings.
The Secret to Getting Fat
Through a spotting scope, my eye has been fixated on our unsuspecting target for what seems to be an eternity at this point. The wind is blowing, as it always does in Reindalen, Svalbard. A shaky lens and watery eyes are pushing my concentration on the verge of breaking. We are on a hunt, stalking an unsuspecting reindeer for nearly an hour. I whisper to my partner through a walkie-talkie, “One step to the left, one more, one step back…STOP!”, lining her up perfectly. She kneels down, focusing in, and outstretches her finger…sinking it into a warm, steaming pile of reindeer shit. We got it! With her bare hand, she promptly scoops up the fresh poop dropped from the collared reindeer we’ve been tracking since she was a calf. The precious sample goes into a plastic bag labeled, “Animal ID: B181; Date: 23.7.2022”. This sample is one of hundreds we collect each summer and is the key to unlocking what reindeer eat, and why Svalbard reindeer are so unique and fat. At the end of the field season, technicians will meticulously sort through plant DNA remaining in their feces to identify exactly what they ate.
For nearly 30 years, we have been following collared Svalbard reindeer, collecting more than their poop. We have been seeing where they go (with GPS-collars), how well they survive, and the number of calves they raise. We’ve monitored what parasites they carry, how heavy they are each spring, and how that changes with shifting conditions of Svalbard. We have mostly focused on females residing just South of Longyearbyen, in Colesdalen, Semmeldalen, and Reindalen. These are the reindeer that have been most abundant since their near extirpation from Spitsbergen in the early 1900’s [1]. They also appear to be thriving under the rapidly warming Arctic and have nearly tripled in number in the last 30 years. The reason for this? Food! Earlier springs, warmer summers, and later autumns means more plant biomass—kilos of food on the landscape—available for reindeer to nibble on for longer [2, 3].
I have spent the last years watching GPS-collared reindeer in the field to reveal the details of how they move across the tundra, why they eat what they eat, and how all of that is linked to their wellbeing. Although feces have been the golden standard for assessing reindeer diets over the years [4], much is lost during the digestion process and important plants are often missed. Still, poop samples are relatively easy to get and a noninvasive way of trying to better understand what motivates these animals. But years of diet data from the tail end has still left question marks on what exactly they eat. Now, we are looking at what happens on the front end—catch them in the act—because, in the face of climate change, we need to know how reindeer diets shift with shifting seasons to understand if being dynamic in what they eat can buffer them from rapidly changing conditions of the Arctic.
Only the finest delicacies
Back in the field, we are after another animal, W138. We know from her GPS-collar locations that we could find her on the low slopes 4 km across from our field cabin. She was born in 2010, and with wisdom gained over the years, surely she knows what the best pickings are this time of year. We watch her carefully move her snout along the moss-covered hillside, sniffing in between hummocks filled with Salix polaris (polar willow or polarvier) and Festuca grasses (polarrødsvingel). She takes a bite here and there but keeps a steady pace, sauntering forward. Then she stops abruptly and starts chowing down. A bit of a messy eater, too excited by her honey hole to care about table manners, she spills red bits from her mouth with each tasty bite. After some time, she finishes and moves on, but I keep my eye fixated and direct my partner to that exact spot, where she marks it with an orange pin flag. I rush over to see what W138 was so excited about. For today’s menu, as a starter, we have some small bites of Poa arctica and Alopecurus ovatus (common grasses of the Arctic), followed by a small dish of Salix. The main course being a generous portion of Oxyria digyna and finishing with just a taste of Bistorta vivpara for dessert. The most incredible thing, is that of the 39 individual plants she could have eaten, she only took tiny bites from 9!
During these field observations, I often have to crawl with my nose nearly touching the ground, to see what reindeer are actually eating at their feeding patches. Why? Reindeer are extremely picky eaters, only clipping tiny bits from the best parts of plants, but it seems to work for them. The more selective they are, the better off they are [5]—especially when fat is the currency for promoting reproduction and survival. It makes sense, when you have a finite amount of time to gain as much fat as possible. You need to be efficient; you can’t waste your time on eating corn crackers; you have got to go straight to the cheese section. But not all plants are good all the time. As phenology (the seasonal lifecycle) of plants shift, so does the quality, and through our observations, Svalbard reindeer seem to have mastered eating the right plants at the right time. Which may be why they can become the fattest wild Cervids (members of the deer family) in the world!
Clearly, the plant, Oxyria, is what brought her to dine here today, and I get it. Also known as mountain sorrel or fjellsyre, you may find this lovely herb providing a citrusy accent to a fine-dining dish at a local restaurant. It’s nearly succulent leaves and hint-of-lemon taste give this herb a delightful texture and refreshing flavor that I too frequently nibble on as I roam the tundra. Other plants reindeer eat are tasty to humans too. Even the seemingly mundane grass, Herichloe alipna (fjellmarigress), is a sweet treat with a caramel-flavored base—the makings of a perfect grass to hang from your lip like an old Western farmer.
Cast iron stomach[s]
Of course, most of what reindeer eat is not palatable to us, and some plants are outright poisonous. For example, the beautiful buttercups or smørblomst, that cause vomiting in humans and blisters in mouths of horses, are a favored item for reindeer in the early summer. These delicate and fleeting flowers are some of the first to emerge post snowmelt and sought after by reindeer—potentially for the high-quality fatty acids within. In some summers, it’s hard to find the cheerful white flowers of Coptidium spitsbergense (a flower in the buttercup family, Ranunculaceae) before reindeer have snipped them clean from the lush marshes they grow in. In July, the wet valley bottoms are full of reindeer, but once that flower passes, they move out of marshes and likely onto the next abundant food item they can benefit from.
Reindeer cannot reap the benefits of what they eat alone. Complex communities of fungi, bacteria, and enzymes in the mouth, stomachs (reindeer have four), and intestines of reindeer allow them to deconstruct cell walls, neutralize toxins, and extract proteins, fats, and sugars from the diverse array of plants they eat throughout the seasons. To keep their guts alive, reindeer need to feed these creatures constantly. Like the sourdough starter that you acquired during covid, you need to feed the fungus to keep it fermenting your dough—an essential pre-digestion process that releases nutrients and flavors for you to enjoy. That is, in part, why reindeer need to keep eating. Even seasonally, as plants in their diet shift with availability, so do communities of microorganisms living within them. Without the needed players in their gut microbiome, certain foods will not digest, and in extreme cases, incorrect mixes of these microorganisms could kill the animal by causing a gut overload of improperly digested food, known as enterotoxemia. This paradoxical existence of needing to feed the microbiome to feed the reindeer is a remarkably fine-tuned system that we still know very little about.
Clever girl
Autumn is in full swing; the once vibrantly green tundra has taken on hues of orange and brown with sprinkles of white snow caught in the depressions of the contouring landscape. Now, W138 has brought us into a strange habitat we haven’t seen her use before. In the flats of Reindalen, we watch her vigorously flailing her front paws. She is digging! We watch her and five others excavate holes in the gravelly substrate, one after the other, for nearly 45 minutes. As the group moves on, we move in to discover that she has dug nearly 20 cm into loose pebbles, uprooting Salix and Equisetum (common horsetail or polarsnelle). With just remnants of deepest root parts remaining, she and the others have left mine holes scattered throughout the river bottom.
As perennial plants senesce (die) each year, the nutrients of the leaves and flowers above ground sink into their roots. This strategy allows Arctic plants to maximize energy gained throughout the short growing season by storing it belowground during the polar night. When seen from aboveground, the dwarfed plants of Svalbard seem to provide little for reindeer, but over 90% of edible biomass of Svalbard is belowground [6]. Thus, this energy concentrated in the roots, may be a treasure trove for reindeer when everything else has died. But why just these plants? Is it simply because they are more easily accessible in the loose gravel? Perhaps it’s the antioxidants of the Equisetum or the anti-inflammatory qualities of salicin in Salix that reindeer are after. Afterall, humans harvest horsetail and sister species of willow around the globe for those exact reasons. Although it seems to be a strategy that reindeer have learned over centuries to maximize gains from the landscape, little attention is given to the benefits of belowground vegetation—an aspect to their ecology ripe for exploration.
It’s clear these animals have been here for a long time (for at least 5,800 years [7]) and know this landscape well. It may not seem that way, because they tend to not move far from the places they call home (with monthly home ranges rarely exceeding 1 km2). Svalbard reindeer are largely non-migratory, unlike their closest of kin in North America that migrate thousands of kilometers to seek better food in spring and summer, when the buffet of the tundra is at its peak [8]. Still when devastating rain-on-snow events lock up vegetation under sheets of ice in Svalbard, these intelligent creatures somehow know where to go to find available food—moving over mountain passes and glaciers to find better conditions in neighbouring valleys and returning when conditions improve on their previous home ranges [9].
Flexibility in a changing world
Climate change is shifting the conditions that reindeer are so well adapted to, but for now, they seem to be doing alright. As dynamic feeders, they likely can be flexible with changes experienced now. Reindeer of Nordenskiöld Land are still operating under changes within boundaries of what they know, but reindeer of other places in Svalbard, such as Brøggerhalvøya, are having to try a bit harder. When icing forces them out of their typical feeding spots, animals of this isolated herd don’t have many other options. But some of the more gumptious reindeer move to the coasts for seaweed, but whether it is a maladaptive attempt at coping with change is unknown. Organisms throughout the Arctic are being challenged by shifts in the food they need. The Svalbard reindeer of our study are in a temporary goldilocks phase, but climate change is just that: change. It is hard to know when the tipping point of more heat and different plants communities turns for the worse. For now, we can appreciate one of the few organisms benefiting from the changing world humans have created.
Temperatures are dropping and the days are becoming shorter, limiting the time we have to watch reindeer, and marking the end of our field season. Soon, we will have to rely on GPS-locations from our collared reindeer to know what they will do in the Arctic darkness. The tundra is properly frozen, and W138 has shifted back into the grassy swards reaching up the mountain sides. We focus the scope on her for one last observation this season. I wonder what she could be after now.
References
Le Moullec, M., et al., A century of conservation: the ongoing recovery of Svalbard reindeer. The Journal of Wildlife Management, 2019. 1-11: p. 10.1002/jwmg.21761
Van der Wal, R. and A. Stien, High-arctic plants like it hot: a long-term investigation of between-year variability in plant biomass. Ecology, 2014. 95(12): p. 3414-3427
Albon, S.D., et al., Contrasting effects of summer and winter warming on body mass explain population dynamics in a food-limited Arctic herbivore. Global Change Biology, 2017. 23(4): p. 1374-1389
Bjørkvoll, E., et al., Seasonal and interannual dietary variation during winter in female Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus). Arctic Antarctic and Alpine Research, 2009. 41(1): p. 88-96
White, R.G., foraging patterns and their multiplier effects on productivity of northern ungulates. Oikos, 1983. 40(3): p. 377-384
Anderson, H.B., et al., Finding food in a highly seasonal landscape: where and how pink footed geese Anser brachyrhynchus forage during the Arctic spring. Journal of Avian Biology, 2012. 43(5): p. 415-422
Van der Knaap, W.O., On the presence of reindeer (Rangifer tarandus L.) on Edgeøya, Spitsbergen, in the period 3800-5000 BP. Circumpolar Journal, 1986. 1(2): p. 1-9
Joly, K., et al., Longest terrestrial migrations and movements around the world. Scientific Reports, 2019. 9(1): p. 15333
Loe, L.E., et al., Behavioral buffering of extreme weather events in a high-Arctic herbivore. Ecosphere, 2016. 7(6)
This text was first published in Artica Writings
